Форум КОТОДОМ

Сделаю небольшое отступление. Рассказывая в предыдущих главах об определённых генах и окрасах, которые они формируют, мы, как бы по умолчанию принимали, что окрасы наших котов и кошек, как бы это сказать… однотонные. Без всяких там пятнышек, полосочек и прочих разводов по корпусу. Рассмотрели, какие это могут быть окрасы, какие гены влияют на их формирование. Однако, многие кошки (а в живой природе их даже большинство) имеют определённый рисунок. В последующих двух главах мы увидим, под влиянием каких генов формируется обширная группа окрасов, именуемых в фелинологии «рисунчатыми».

_________________
Питомник шотландских кошек МacSel.
www.macsel.ru

Ген Agouti, который разрисовывает кошку и его особенность. Зонарное окрашивание волоса.
Ген Agouti, получивший свое название от южноамериканского грызуна, каждая шерстинка которого окрашена полосками, имеет всего два аллеля: доминантный А, именуемый «агути», и окрашивающий шерстинки кошки полосками, и рецессивный а, именуемый «нон-агути», при нахождении которого в гомозиготном состоянии каждая шерстинка кошки окрашена равномерно в основной цвет, сформировавшийся набором генов, его определяющих.
Таким образом, если записать формулу окраса животного, шерстинки которого окрашены полосками, мы получим:
АА или Аа.
Животное, шерстинки которого окрашены в один цвет, будет у нас с формулой аа (иногда таких животных называют ещё «нон-агути» или «неагути»).
Для любого другого гена, имеющего всего два аллельных состояния, этого абзаца было бы вполне достаточно. Но.
Во-первых, необходимо остановиться на механизме, за счёт которого реализуется окрашивание волоса полосками (существует такой термин «зонарное окрашивание волоса», ещё один термин – «тикинг»). Во-вторых, именно совместное действие доминантного аллеля А гена Agouti, и аллелей ряда Tabby, который мы рассмотрим после главы об Agouti, формируют обширную группу рисунчатых окрасов. И, наконец, в-третьих, у Agouti есть одна очень важная особенность – воздействует он только на чёрный пигмент – эумеланин.
Рассмотрим механизм формирования зонарного окрашивания волоса. Оговорюсь сразу, объяснять «на пальцах» этот механизм тяжело, тем более тяжело это делать коротко. Но я попробую. И передо мной стоял непростой выбор: либо воспользоваться более упрощённым объяснением, предложенным Жаном-Полем Маасом, или попытаться переложить в более доступную форму механизм, изложенной Инной Владимировной Шустровой. Я выбрала второе (биологи – не кидайтесь тапками, я очень старалась!).
В общем случае, в организме животного вырабатываются либо один пигмент – феомеланин, и тогда мы видим красных, либо кремовых кошек, либо оба пигмента – и феомеланин, и эумеланин, и тогда мы видим животное с окрасом, генетически чёрным (а это, как мы помним, целая группа – чёрные, шоколадные, циннамоновые, голубые, лиловые, и, наконец, окраса фавн). Есть и особый гормон – меланокортин, который, присоединяясь к особым рецепторам, даёт организму сигнал вырабатывать чёрный пигмент. У гена Agouti имеется одноименный белок (точнее было бы сказать наоборот), который не даёт меланокортину присоединиться к рецепторам. А раз такого сигнала не поступает, эумеланин перестаёт вырабатываться, и вырабатывается только феомеланин. Уже из этого видно, что, во-первых, действие агути «привязано» к выработке исключительно чёрного пигмента, а, во-вторых, цикличность его действия. Как же происходит цикличная работа гена Agouti? В начале роста волоса меланокортин подаёт сигнал для производства пигмента, и оба пигмента начинают вырабатываться, но тут на присутствие меланокортина реагирует наш белок Agouti, который, как нам уже известно, не даёт ему присоединяться к рецепторам и давать сигналы на выработку эумеланина. Соответственно, в часть волоса этот пигмент попал, но под действием доминантного аллеля А, вырабатываться перестал. Но волос расти не перестал, значит, после окрашенной эумеланином части волоса, следующая полоска будет жёлтого цвета. Меланокортин «отступил», и белку Agouti тоже стало нечего делать, он постепенно разрушается, и меланокортин снова приступает к делу. Так повторяется несколько раз. Сколько полос на волоске образуется, и какой ширины будут эти полосы, зависит от сложных генетических процессов, которых мы не будем касаться. Кстати, из процесса формирования зонарного окрашивания видно, что кончик каждого волоска тикированной кошки (яркий пример таких кошек – кошки абиссинской породы) будет окрашен чёрным пигментом.
Поскольку белок Agouti оказывает влияние только на чёрный пигмент, эумеланин, из этого следует, что все кошки, окрас которых формируется на основе чёрного пигмента эумеланина, можно по внешнему виду распознать на тех, в чьём генотипе присутствует доминантный аллель гена Агути (тикированные окрасы, рисунчатые окрасы, окрасы «затушёванный» и «шиншилла»), а в чьём – рецессивный аллель Агути в гомозиготной форме, это сплошные окрасы: чёрный, голубой, шоколадный, лиловый, циннамон, фавн. А вот о животных красных окрасов так однозначно сказать нельзя. У них и на фоне гомозиготного нон-агути возможно сохранение и проявление признаков агути.
И на последок необходимо перечислить, какие ещё особенности окраса, помимо зонарного окращивания волосков, формируются под воздействием доминантного аллеля А: зеркало носа таких кошек окрашено в розовый или кирпичный цвет, с тёмной обводкой. При этом обводка всегда в цвет основного окраса: у чёрных – чёрная, у голубых – серая, и т.п. Тем же тёмным цветом обведены глаза, тогда, как у нон-агути зеркало носа соответствует цвету окраса, а глаза не имеют окантовок. На задней поверхности уха у особей с агути-фактором имеется так называемое «дикое пятно» - светлый участок, по форме напоминающий отпечаток большого пальца руки.

_________________
Питомник шотландских кошек МacSel.
www.macsel.ru

Аллельный ряд гена Tabby. Рисунчатые окрасы животных. Особенности наследования пятнистого окраса.

А теперь перейдём к обширной группе окрасов, именуемых рисунчатыми. Если мы обратим своё внимание на популяцию домашних кошек, живущих в живой природе: деревенских, городских беспризорных, лесных, мы увидим, что большинство из них обладают не однотонной шкуркой: они пятнистые, полосатые, тикированные, реже – мраморные. Почему? Да потому, что эта окраска по сути – маскировочная. Попробуйте сразу обнаружить чёрную пятнистую кошку, спрятавшуюся в высохшей листве или возле ствола дерева, уверяю, что это тяжело сделать при условии, что кошка затаилась.
Для начала посмотрим, что же это за рисунчатые окрасы. Их четыре: тикированный, полосатый (другие названия «макрель», «тигровый»), пятнистый (также можно встретить «споттед - тэбби»), а также мраморный окрас, который ещё зовут «классическим тэбби».
Вот они:

Общими элементами рисунчатых окрасов являются уже перечисленные выше признаки агути, рисунок в виде буквы «М» на лбу, завитки на щеках, кольца основного окраса на ногах и хвосте, а также «ожерелье» из нескольких целых или разорванных полос. Все эти элементы характерны для всех рисунчатых окрасов, кроме тикированного. Впрочем, у тикированных кошек встречаются все эти элементы, но в более неявной, стёртой форме. Для кошек абиссинской породы их наличие считается серьёзным недостатком и штрафуется экспертами.
Ген Tabby в определённом аллельном состоянии формирует у кошек определённое чередование зонарно окрашенных волосков, проявляя один из четырёх рисунчатых окрасов и имеет аллельный ряд, в котором всё достаточно однозначно для окрасов: тикированный, полосатый и мраморный: «самый» доминантный в серии - аллель тикированного окраса Та, далее следует аллель тигрового окраса Т, а самый рецессивный аллель этой серии – аллель мраморного окраса tb. Получаем следующий аллельный ряд локуса тэбби:
Ta>T>tb,
Таким образом, тикированная кошка будет иметь формулу: A-TaTa или A-TaT или A-Tatb,
Полосатая кошка – A-TT или A-Ttb,
Мраморная кошка – A-tbtb.
Но это только три рисунка, а как же ещё один, пятнистый?
Существует две теории его формирования:
1. Что существует ещё одно аллельное состояние гена Tabby, - пятнистого окраса, его обозначение – Tsp, он равнодоминантен с геном полосатого окраса, и таким образом, если следовать этой теории, пятнистые кошки будут иметь формулу: TspTsp или Tsptb.
2. Что аллельная серия Tabby ограничивается тремя аллелями, т.е. какого-то специального аллеля, формирующего пятнистый окрас нет, а сам окрас формируется под воздействием иных генных механизмов на основании полосатого и мраморного окраса, в которых просто как бы разрываются полосы у тигрового, либо элементы рисунка у мраморного окраса.

_________________
Питомник шотландских кошек МacSel.
www.macsel.ru

Ещё одно отступление: союз Agouti и Tabby.
Вы, наверное, обратили внимание, что в главе, посвящённой Tabby локусу, все формулы окрасов: и тикированного, и полосатого, и мраморного я записывала не только символами Tabby, но и символами гена Agouti? Дело в том, что эти два гена неразрывно связаны друг с другом. И, изучая генетику окрасов кошек, надо запомнить правило: рисунчатые кошки могут быть только агути! Всё равно, гетеро- или гомозиготно животное по доминантному аллелю A. На фоне же нон-агути работа гена Tabby не проявляется. Однако, это не значит, что в геноме кошки отсутствует ген тэбби, как мы помним, в геноме животного присутствуют все гены, просто, находясь в том или ином аллельном состоянии, они либо проявляют признак, либо не проявляют его. В отношении союза Agouti и Tabby можно сказать, что аллельное состояние нон-агути эпистатично по отношению к локусу тэбби.
Если наше животное неагути, то оно не проявляет никакого рисунка. Если все предки нашего животного в видимой части родословной также не имели рисунчатых предков, мы не сможем узнать, какими именно аллелями представлен в генотипе кошки ген тэбби. Для таких случаев, часть формулы окраса, определяемая генами Agouti и Tabby может быть записана следующим образом: aa{T} (если бы мы вели запись в тетради, то буковка «Т» находилась бы в чуть приподнятом над фигурными скобками положении). Такая запись означает, что в генотипе кошки присутствует ген тэбби, но нам не известно, в каком аллельном состоянии он находится.

_________________
Питомник шотландских кошек МacSel.
www.macsel.ru

Ингибитор меланина Inhibitor (I). Серебристые и дымчатые окрасы. Экспрессивность.

Ингибитор меланина, обозначаемый I, имеет два аллельных состояния – рецессивное i, которое в гомозиготном состоянии не оказывает никакого действия на формирование окраса кошки и доминантное I, которое препятствует выработке меланина на определённых стадиях роста волоса, при этом шерстинки кошки в верхней части оказываются окрашенными, а в нижней части - белыми:
I>i,
И, хотя действие ингибитора меланина напрямую не связано с геном Agouti, принято следующее обозначение окрасов, формируемых под воздействием доминантного аллеля I ингибитора:
для нонагути (аа) – дымчатые окрасы, для агути – серебристые.
Таким образом, формула серебристого (или дымчатого) окраса будет:
II или Ii
Без серебра (дыма) – ii.
Дымчатые (или дымные) окрасы формируются под воздействием ингибитора следующим образом: остевые волосы не прокрашиваются примерно на треть своей длинны (от основания волоса), а подшерсток остаётся полностью белым. Никогда не забуду, как на WCF-ринге одной из выставок эксперт Бочкова показывала зрителям мою дымную черепаховую кошку: взяв её одной рукой, другой она проводила ей по спине: проводит по шерсти, и комментирует: «так мы видим чёрную кошку», проводит против шерсти, и говорит: «а так – белую кошку».
Серебристые окрасы (а мы помним, что это окрасы рисунчатые, т.к. они агути) формируются следующим образом: волоски в рисунке часто прокрашены почти до основания, а вот у остевых шерстинок фона цветными остаются только кончики.
Выявлено так же, что наиболее активен ингибитор менанина в отношении эумеланина.
Что касается серебристых и дымчатых окрасов, наверняка многие из Вас наблюдали просто таки огромный разброс в степени его проявления: на некоторых дымных животных неокрашенной остаётся почти половина каждого остевого волоска, а на некоторых, чтобы его определить, надо раздвинуть шерсть до основания, и тогда мы увидим узенькую белую полоску у основания волоса. Тоже самое происходит и с серебристыми окрасами: у каких-то животных мы видим чёткий рисунок на белом фоне, а у каких-то белого настолько много, что рисунок кажется размытым. Эти случаи иллюстрируют нам такое понятие, как экспрессивность. Вспомним, как определяет её наш словарь терминов: экспрессивность – степень выраженности признака. Вернёмся к нашим дымам: первый пример, когда остевые волоски прокрашены примерно на треть и более демонстрирует нам высокую экспрессивность признака, формируемого ингибитором, второе животное, признаки дымного окраса которого едва заметны, демонстрирует низкую экспрессивность.
Следует также отметить, что с экспрессивностью мы сталкиваемся в проявлении признаков, формируемых большинством генов, будь то ген окраса кошки, либо ген, формирующий породный признак кошки, и т.д. При этом какой-то признак проявляет больший разброс в части экспрессивности, а какой-то – меньший. Больший разброс демонстрирую признаки, формируемые генам с неполным доминированием.

_________________
Питомник шотландских кошек МacSel.
www.macsel.ru

Окрасы затушёванный и шиншилла. Типпинг. Теория гена Unpatterned (U).

Есть ещё два окраса, которые формируются под действием генов Agouti и Ингибитор меланина – это затушёванный окрас и окрас затенённый (более распространённое название – шиншилла). Совместное действие доминантных аллелей этих генов приводит к тому, что появляются окрасы, у которых окрашенным в основной цвет оказываются только кончики волос, при этом, если окрашенным остаётся часть волоса на 1/3-1/4, такой окрас называется затушёванным (ещё одно название – «шейдед»), если же окрашена всего 1/8 часть волоса, то такой окрас называют затенённым или шиншиллой. Т.е мы не наблюдаем зонарного окрашивания волоса. Такой тип окрашивания, при котором окрашенной остаётся только часть волоса, точнее, его кончик, называется типпингом, а окрасы можно назвать типпированными. Применительно к животным, основной окрас которых относится к группе красных (а это собственно красный, и его осветлённый вариант – кремовый), типпированные окрасы называют «камео».
В настоящее время нет какой-то теории, однозначно и полно объясняющей формирование этих окрасов. И главный вопрос, возникающий после прочтения предыдущей главы, это: «почему, в отличие от серебристых рисунчатых окрасов, при действии тех же генов, все волоски типированных кошек окрашены одинаково?». Одна из теорий вводит понятие гена Unpatterned (U) дословно - безрисунчатый. Полудоминантный аллель U определяет отсутствие рисунка на теле, т.е. маскирует проявление аллелей локуса Tabby. В гомозиготной форме он скрывает их действие почти полностью (за исключением слабых признаков рисунка на ногах и хвосте). Предполагается, что у гена U только два аллельных состояния: U>u. У гетерозиготных особей Uu проявляется неконтрастный размытый рисунок на корпусе, и довольно чёткий на ногах и хвосте. При гомозиготном рецессивном состоянии uu у животных будет проявляться тот тип рисунка, который заложен аллелями локуса тэбби.
Пример: пусть по локусу Tabby две чёрные кошки гомозиготны по аллелю T тигрового окраса, только одна из них гомозиготна по доминантному аллелю U, а вторая гомозиготна по рецессивному аллелю u. Тогда первая кошка будет чёрной затушёванной с формулой: B-D-A-TTI-UU, а вторая черная тигровая серебристая с формулой: B-D-A-TTI-uu.

_________________
Питомник шотландских кошек МacSel.
www.macsel.ru

Вот, собственно, и завершился рассказ о генах, формирующих окрасы кошек. Но раздел пока не завершён, осталось чуть-чуть. В следующих главах я приведу сводную таблицу этих генов, а также на примерах расскажу о формулах окраса кошек (полной и неполной), о том, как по окрасу кошки, её родителей и её потомков составить формулу её окраса, а также о том, как, зная формулу окраса кошки, определить её окрас. И, напоследок, расскажу, как спрогнозировать возможные окрасы котят от родительской пары: каких окрасов не может быть, а какие наиболее вероятны.

Таблица генов окрасов кошек и их аллелей.
В качестве резюме систематизирую изученный материал. В целом мы изучили 10 генов, формирующих окрас кошки. Для наглядности постараюсь свести их в одну таблицу, в которой напишу гены в порядке их изучения нами. В первом столбце я буду писать название гена, а далее порядок столбцов следующий: писать начинаю с наиболее доминантного аллеля в серии.

_________________
Питомник шотландских кошек МacSel.
www.macsel.ru

Формулы окрасов кошек: для чего это надо? Учимся писать формулу окраса своей кошки. Прогнозирование окрасов будущих котят.

Итак, окрас, это практические единственное, что мы можем описать с точки зрения генетики в нашей кошке. Ибо окрасы кошки формируются под влияние генов, которые, во-первых, либо подчиняются правилам простого доминирования, либо их можно к ним свести, а, во-вторых, каждый из них формируют только один признак.
Наверное, не стоит объяснять, что такое формула окраса. В процессе нашей общей работы по изучению генов окрасов, Вы и сами уже это поняли. Тем не менее: формула окраса – это запись части генома кошки, которая описывает окрас нашей кошки. Формула окраса содержит запись генов в тех аллельных состояниях, которые оказали влияние на формирование окраса.
Формулы окраса бывают полные и неполные. Полная формула окраса содержит все 10 генов, каждый из которых в формуле представлен двумя аллельными состояниями. При этом, как мы помним из более ранних глав, те аллели, которые нам по той или иной причине неизвестны, мы обозначаем прочерком. Но, чаще всего, задачи, которые мы решаем при помощи формул окраса, позволяют нам пренебречь частью генов, и не записывать их. Особенно тех, аллельное состояние которых итак очевидно, исходя из окраса кошки. Такая формула, в которой написаны не все гены, формирующие окрас кошки, называется неполной.
В качестве примера написания полной и неполной формулы окрасов напишем эти формулы для голубой затушёванной кошки. Причём при написании этих формул буду подробно объяснять каждый шаг: почему именно в этой аллельной форме мы записываем конкретный ген.
Начнём?
1. голубая кошка предполагает, что она не красная, а то, что она кошка – предполагает наличие рецессивного аллеля гена Orange в гомозиготной форме: оо.
2. кошка у на не окрасов колор-пойнт, бурманский или тонкийский, а это значит, что хотя бы один аллель гена Color присутствует в доминантном состоянии, про второй же мы ничего не знаем: С-. Часть полной формулы теперь выглядит так: ооС-.
3. нет, наверное, нужды объяснять, что от гена Black нашей кошке достался хотя бы один доминантный аллель, а про второй мы также ничего не знаем: B- соответственно, дополняем формулу окраса нашей кошки ещё одним геном: ooC-B-.
4. дальше у нас ген Dilutor, голубой окрас является осветлённым, а это значит, что Dilutor может быть только в гомозиготном рецессивном состоянии: dd, формула окраса становится: ooC-B-dd.
5. аналогичная ситуация у нас и двумя следующими генами: White и Piebald Spotting. Отсутствие белого окраса и белых пятен на теле кошки может быть только в случаях рецессивного гомозиготного состояния этих генов: ww и ss, дополняем нашу формулу полного окраса, и получаем: ooC-B-ddwwss.
6. кошка затушёванного окраса, эти окрасы, как известно, формируются в случаях, если хотя бы один аллель гена Agouti находится в доминантном состоянии, про второй аллель этого гена нам не известно: А-, формула окраса дополняется ещё одним геном, и становится: ooC-B-ddwwssA-.
7. что мы можем сказать про локус Tabby? Это как раз тот случай, когда мы можем только сказать, что он присутствует, но оба его аллеля нам неизвестны. Что мы пишем в этом случае? Верно, фигурные скобки с буквой Т: {T}, а наша формула увеличивается на запись ещё об одном гене: ooC-B-ddwwssA-{T}.
8. следующий ген – ингибитор меланина Inhibitor, у кошки затушёванного окраса окрашены только кончики волосков, остальная часть волоса – белая, а это значит, что в генотипе нашей кошки присутствует хотя бы один доминантный аллель этого гена: I-, а формула окраса становится: ooC-B-ddwwssA-{T}I-.
9. для окончательного завершения формулы окраса нам осталось рассмотреть всего один ген: Unpatterned. Очевидно, что, поскольку никакого рисунка на теле кошки нет, этот ген присутствует в генотипе в гомозиготной доминантной форме: UU. Таким образом, мы получили полную формулу окраса кошки:
ooC-B-ddwwssA-{T}I-UU.

При записи неполной, сокращённой формулы окраса, мы должны исключить из полной формулы гены, и без помощи которых мы можем обойтись при записи окраса. Очевидно, что такими генами будут: Color, White, Piebald Spotting и Tabby. Тогда неполная формула окраса будет:
ooB-ddA-I-UU.
В следующих, завершающих рассказ о генетике окрасов кошек, главах, я на примерах расскажу, как написать формулу окраса животного, на основании собственно окраса кошки, как дополнить формулу (закрыть «белые пятна» нашей формулы – прочерки), зная окрасы предков нашего животного, а также его потомков. Узнаем, как по формуле окраса определить окрас кошки, а так же будем учиться прогнозировать вероятность того или иного окраса у котят от заданной пары.

_________________
Питомник шотландских кошек МacSel.
www.macsel.ru

Продолжаю знакомить с приёмами написания формулы окраса кошки. Часто нам бывает надо не просто написать формулу окраса кошки, но и закрыть, по-возможности, все пробелы в формуле окраса. Для чего? Ну, хотя бы для того, чтобы «разглядеть» максимальное количество вероятных окрасов котят от данной родительской пары. Особенно это касается тех генов, которые в рецессивной гомозиготной форме могут давать окрасы иные, чем у обоих родителей.

Итак, в этой главе рассказ о том, как составить формулу окраса животного, а потом, по окрасам его родителей и потомков, заполнить максимальное количество «белых пятен» в ней. Расскажу об этом на примере собственного кота, как в своё время я и сделала.
Дано: кот чёрного мраморного окраса. Пошагово расписывать, как она получилась, я не буду: алгоритм уже приведён выше, при написании формулы голубой затушёванной кошки из предыдущей главы. Итак, что же мы можем записать, исходя только из окраса нашего кота:
oYC-B-D-wwssA-tbtbii{U}.
Получается, что у нас 5 пробелов по генам: Color, Black, Dilutor, Agouti и Unpatented. При этом про Unpatterned нам вообще ничего не известно, а по генам Color, Black, Dilutor и Agouti мы не знаем про один из аллелей.
Посмотрим, поможет ли нам чем-нибудь знание окрасов родителей кота? Папа у нашего кота голубого окраса, а мама – чёрного затушёванного. Начнём с окраса папы. Напишем его формулу: oYC-B-ddwwssaa{T}*ii{U} *(ген локуса тэбби я записала исходя только из окраса самого кота – голубой, но мы же знаем, что наш кот – его сын мраморный кот, поэтому от отца уж точно достался хотя бы один аллель мраморного окраса, поэтому фактически мы кое-что об этом локусе у голубого папы знаем: tb-). Что же мы видим из генотипа папы? На два гена больше, чем у его черного мраморного сына, находятся в гомозиготном состоянии, это гены Dilutor и Agouti. Таким образом, своим потомкам этот кот может передать только рецессивный аллель каждого из этих генов, а это значит, что окрас папы позволяет нам «закрыть» два пробела в генотипе его сына, по локусам Dilutor и Agouti, получится, то эти гены у чёрного мраморного кота находятся в гетерозиготном состоянии: Dd и Aa, а сама формула окраса станет: oYC-B-DdwwssAatbtbii{U}.
Сможет ли нам чем-нибудь чёрная затушёванная мама? Напишем её формулу окраса: ooC-B-D-wwssA-{T}*I-**UU. (* по локусу тэбби ситуация аналогична ситуации с папой: зная окрас сына, мы всё таки знаем, что и от мамы нашему коту достался аллель мраморного окраса, и в её генотипе тэбби находится в сосотянии: tb-.**формулу по гену Inhibitor мы также писали, исходя только из окраса мамы, но поскольку сын не серебристого окраса, то второй аллель у мамы точно рецессивной, и по факту мы имеем Ii). Почти все те же аллели, что и у сына: Color, Black, Dilutor, Agouti у мамы находятся в таком же аллельном состоянии, с теми же пробелами, и ничего не могут добавить в формулу окраса сына. А вот затушёванный окрас мамы даёт нам информацию по гену Unpatented: хотя бы один доминантный аллель сыну достался. Про второй мы не знаем, так как Unpatented работает только в паре с геном Inhibitor. Дополним формулу чёрного мраморного кота информацией по этому локусу: U- и получим следующую формулу его окраса:
oYC-B-DdwwssAatbtbiiU-.
Получается, знания окрасов родителей позволили нам узнать половину ранее неизвестной информации.
При первых вязках кота мы не можем прогнозировать с точностью все возможные окрасы его потомков. А могут ли потомки помочь заполнить пробелы в формуле окраса кота? Могут. Особенно, если сделать проверочные вязки, такие, например, как повязать кота с колор-пойнтовой кошкой, у которой ген Color находится в гомозиготной форме по аллелю cs, тогда вероятность получить котят окраса колор-пойнт при условии, что у кота он также присутствует, достаточно высока. Впрочем, первая вязка может и не дать искомого результата. Тоже относится любому признаку, проявляющемуся в гомозиготном рецессивном состоянии (окисленные и осветлённые окрасы, нон-агути, отсутствие белых пятен и т.п.). сразу скажу, что специально проверочных вязок коту мы не устраивали, а потомки от нескольких вязок с разными кошками позволили закрыть почти все белые пятна в формуле окраса кота. От вязки с голубой пятнистой кошки в первом же помёте родился котёнок окраса колор-пойнт, у которого, соответственно формула по гену Color: cscs. А это значит, что от отца перешёл один аллель колор-пойнтового окраса, и мы ещё один пропуск заменили на информативный признак: по гену Color наш чёрный мраморный кот получился гетерозиготным: Ccs, А его формула становится: oYCcsB-DdwwssAatbtbiiU-.
Здесь сделаю небольшое отступление. Ген Color сыграл со мной в своё время шутку, которая во всей красе раскрыла мне природу и возможности рецессивности. Когда я училась на курсах, Инна Владимировна рассказывала нам, что, если Вы занимаетесь породой, в которой не признаны окрасы колор-пойнт, или в которой окрасы колор-пойнт встречаются крайне редко, а среди предков вашего животного нет колор-пойнтов, то можно смело записать в формулу окраса доминантную гомозиготную форму: CC. И, действительно, откуда взяться аллелям колор-пойнтового или бурманского окраса в породах русская голубая, или абиссинская? Всё логично. Было это больше 6 лет назад, мы с мужем только начинали заниматься разведением, не «родили» ещё ни одного помёта, да и колор-пойнты среди скоттишей (а мы занимаемся породами скоттиш фолд и скоттиш страйт) и наших «родственников» британцев были редкостью. Ни у наших тогда немногочисленных знакомых кошатников не было в наличии колоров, ни на выставках мы их в нашей породе не встречали. Да и в видимой части родословной не было ни одного предка окраса колор-пойнт. И тогда, выполняя одно из заданий лектора на курсах, написать формулу окраса своего кота, исходя из его окраса и окраса его предков, я смело поставила в формуле CC. И тут – в первой же вязке природа от души посмеялась над моей самонадеянностью, выдав нам потомка окраса колор-пойнт. Из всей этой истории я вынесла два урока: первое: если наличие рецессивного аллеля любого гена не очевидно, лучший вариант – написать прочерк, каким бы фантастическим ни казалось его наличие; второе – рецессивный признак, на то и рецессивный, что может тянуться очень из далека, и, если его нет в видимой части родословной, не значит, что его нет вообще, просто у него не было возможности «встретиться» со своим собратом.
Ещё один прочерк закрыл в формуле окраса моего кота ещё один потомок: шоколадный котёнок от вязки с лиловой кошкой. Шоколадный котёнок по гену Black должен иметь один из следующих вариантов: bb или bbl. Несмотря на опыт с геном Color, всё-таки отмету возможность наличия у моего кота или его партнёрши носительства циннамона: пул животных этого окраса в нашей породе настолько мал и ограничен несколькими питомниками, не продающими в разведение ни циннамонов/фавнов, ни носителей этого аллеля, а уж на момент рождения моего кота и его партнёрши таких было ещё меньше, получаем генотип котёнка по этому гену: bb. Соответственно, по одному рецессивному аллелю котёнку досталось от каждого из родителей, в том числе и от моего кота. Тогда по гену Black формула окраса кота становится Bb, а его формула окраса: oYCcsBbDdwwssAatbtbiiU-
Таким образом, зная информацию о родителях и потомках кота, мы смогли заменить большинство прочерков в формуле окраса чёрного мраморного кота на информацию. Скажу сразу, что далеко не всегда получается это сделать, и тогда прогноз по окрасам будущих котят будет менее точен с бОльшим количеством допущений.

_________________
Питомник шотландских кошек МacSel.
www.macsel.ru

Написать формулу окраса кошки, зная её окрас, это, если так можно выразиться, прямая задача. Но можно и наоборот сделать: зная формулу окраса, вычислить по ней окрас кошки.
Рассмотрим на примере. Дана формула окраса животного: OOC-BbddwwSsA-tbtbiiuu. Начнём по порядку: две заглавные буквы «О» гена Orange (доминантный аллель) и отсутствие буквы «Y», скажут нам о том, что, во-первых, это кошка, а, во-вторых, она красная. Идём дальше. На основании того, что хотя бы один аллель гена Color находится в доминантной форме, тело нашей кошки окрашено полностью. Так как кошка красная, нам уже не важно для описания её окраса, в каком аллельном состоянии находится ген Black (важно это будет, когда мы будем прогнозировать окрасы котят от её вязки, да и то только при вязке с генетически чёрным котом), чего не скажешь про аллельное состояние гена Dilutor: то, что он находится в гомозиготном состоянии по рецессивному аллелю d говорит нам о том, что окрас кошки осветлённый, т.е. кошка кремовая. Также гомозиготное состояние по рецессивному аллелю гена White говорит нам о том, что она не белая, а то, что ген Piebald Spotting находится в гетерозиготном состоянии подскажет нам, что кошка окраса с белым, биколор. Наличие хотя бы одного доминантного аллеля гена Agouti скажет нам, что кошка рисунчатая, а гомозиготное состояние гена Tabby по аллелю tb даст нам мраморный рисунок. Гомозиготное рецессивное состояние по гену Inhibitor позволяет отметить, что кошка не серебристая, тогда в этом случае нам уже не важно, в каком аллельном состоянии находится ген Unpatented. В итоге мы получили животное следующего пола и окраса: кошка окраса кремовый мраморный биколор.
Приведу ещё несколько примеров формул окраса и самих окрасов. Но, естественно, уже без алгоритма их решения. Заодно Вы можете потренироваться самостоятельно, разбирая, как это у меня так получилось. Итак, примеры:
1. oYCCBbddwwssaa{T}iiUu – голубой кот,
2. OocbcbBbDdwwssaa{T}iiuu – чёрная черепаховая кошка бурманского окраса,
3. oocscbBblDDWwSSAaIiUu – белая кошка,
4. oYCCblblDdwwssAATaTaiiuu – кот окраса циннамон тикированный. Это окрас характерен для абиссинской породы, в которой он имеет специфическое название «соррель».

_________________
Питомник шотландских кошек МacSel.
www.macsel.ru

Прежде, чем перейти к заключительной части самого обширного раздела по генетике окрасов кошек, раздела, в котором мы рассмотрим прогнозирование окрасов котят от пары с известными окрасами, хочу написать несколько простых правил, помогающих избегать ошибок в дальнейшем, особенно, если вы сомневаетесь в вопросе, мог ли получиться такой окрас котёнка от этой пары родителей:
1. от родительской пары с окрасами, формируемыми рецессивными генами не может родится котёнок с окрасом, формируемым, если хотя бы один аллель в доминантной форме. Например, от двух голубых родителей никогда не родится чёрный котёнок, от дух не белых родителей никогда не родится белый котёнок.
2. Напротив, от родителей окрасов, которые формируются при наличии хотя бы одного доминантного аллеля может родится котёнок, окрас которого формируется рецессивными аллелями.
3. Ввиду эпистатичности доминантного аллеля гена White W над всеми остальными окрасами, один из родителей белого котёнка обязательно должен быть белого окраса. Иначе, если вы, к примеру, смотрите родословную, и видите в любом из колен такой родословной белого котёнка, оба родителя у которого не белые, то, либо в родословной ошибка, либо такая родословная поддельна.
А теперь перейдём непосредственно к примерам. Сразу оговорюсь, что примеры будут достаточно простыми, и основную их массу я буду рассматривать с помощью решётки Пенетта. Сама я давно ей не пользуюсь, хотя, когда нам на курсах говорили, что скоро вы сможете просчитывать вероятные окрасы котят без её использования, верилось в это с трудом. Но это, действительно, не сложно, и в конце главы я приведу алгоритм, как это можно делать.
Первый пример, вернее, серия примеров, на сцепленность с полом. Как мы уже знаем, такой признак в генетике окрасов один, но задающий основу всего окраса животного, и единственный, который «выдаёт» нам кошку черепахового, т.е. по сути, двойного окраса. Сцепленность с полом в совокупности с доминантностью красного окраса над чёрным, даёт нам достаточно простые правила при вязки родителькой пары разного по этому признаку окраса:
1. при вязке животных красного и некрасного (чёрного) окрасов, все потомки-кошки будут черепахового окраса, все потомки-коты будут такого же окраса, как мать,
2. при вязке черепаховой кошки с котом любого окраса, потомки-коты могут быть любого окраса, а потомки-кошки либо черепахового окраса, либо того же окраса, что и отец.

Теперь непосредственно к примерам прогнозирования возможных окрасов котят.


Небольшое отступление: требование к колор-пойнтовым окрасам таковы, что если они относятся к группе тэбби-окрасов (к названию окраса добавляется слово «линкс», например, голубой колор-пойнтовый тэбби окрас будет звучать, как блю-линкс-пойнт), то у них в идеале не должно быть проявлений рисунка на корпусе, только на окрашенных отметинах, а это исключительно полоски на ногах и хвосте, буква «М» над глазами на мордочке. Поэтому у колор-пойнтов не принято конкретизировать, какой именно рисунок: пятно, полосу или мрамор несёт генотип животного, и все колор-пойнты просто «тэбби». Вот почему при записи окрасов в таблице, вид рисунка я взяла в скобки, а, расписывая окрасы потомков под таблице, написала не «красный полосатый колор-пойнт», а просто «красный колор – пойнт», конкретизировав, что он генетически полосатый.

А теперь несколько слов об алгоритме вычисления возможных окрасов будущих котят без использования решётки Пенетта. Для этого вернусь ко второму примеру, но только капельку его усложню. Окрасы оставим прежними, но при этом кошка гетерозиготна по гену Agouti:
Кот окраса красный с генотипом: OYCcsBBDDwwssaatbtbii{U},
Кошка окраса красная полосатая с генотипом:OOCcsBBDDwwssAаTtbii{U}.
Начинаем рассуждать:
1. оба партнёра генетически красны, значит, и из потомки также будут красного цвета.
2. Оба животных гетерозиготны по гену Color по одинаковым аллелям: С – полностью окрашенные животные, и cs – окрас колор-пойнт. Поскольку получается, что оба родителя носители колорного окраса, то можно предположить, что возможно появление как полностью окрашенных котят, так и котят окраса колор-пойнт. Т.е. резюмируя информацию по первым двум признакам, мы видим, что возможно рождение как красных котят, так и котят окраса ред-пойнт (так называют красных колор-пойнтовых животных).
3. Идём дальше: поскольку оба родителя красные, ген Black никак не влияет на окрасы будущих котят, «отбрасываем» его. А вот то, что оба животных гомозиготны по доминантному аллелю Dilutor, скажет нам о том, что от этой пары не могут родится осветлённые котята, т.е. кремовых не будет.
4. Идентично гомозиготные алельные состояния по генам White и Piebald Spotting у обоих родителей скажет нам о том, что ни белых котят, ни котят окраса биколор от них не родится.
5. Переходим к локусу Agouti: наличие у одного из животных родительской пары доминантного аллеля, проявляющего рисунок, говорит о том, что от этой родительской пары возможно рождение рисунчатых котят, а то, что аллелю неагути, который 100%-но перейдёт котятам от отца может добавится неагути от гетерозиготной по локусу тэбби матери, даёт нам вероятность появления не рисунчатых котят.
6. Ну, с нерисунчатыми котятами пока всё ясно: они могут быть либо красными, либо ред-пойнтовыми. А какой рисунок будут иметь рисунчатые котята? Для этого сравним аллельное состояние родителей по локусу Tabby: от гомозиготного отца будущие котята могут получить только аллель tb, отвечающий за формирование мраморного рисунка, а от гетерозиготной матери либо тот же аллель tb, либо доминантный над ним аллель полосатого окраса Т. Как и в случае с геном Agouti, наличие у обоих родителей рецессивного аллеля, даёт вероятность появления котят с окрасом, формируемым гомозиготным состоянием по этому локусу, в нашем случае – это мраморный окрас, но и доминантный аллель, формирующий полосатый окрас тоже не дремлет, и говорит нам о вероятности рождения полосатых котят.
7. Подводим промежуточный итог: добавляя результат союза Tabby и Agouti к нашим ранее сформированным окрасам: красный и ред-пойнт, получаем ещё и вероятность появления котят следующих окрасов: красный полосатый, красный мраморный, ред-тэбби-пойнт, генетические полосатый и ред-тэбби-пойнт, генетически мраморный.
8. Ну, и на последок мы можем сказать, что идентичное аллельное гомозиготное по рецессивному аллелю i (отсутствие дыма, серебра) гена Inhibitor у обоих родителей не даёт нам никаких дополнений к ранее рассмотренным окрасам, а на фоне его именно рецессивной гомозиготности, как мы уже писали выше, никакого значения не имеет, в каком аллельном состоянии находится ген Unpatented, ибо он никак не проявится..
В итоге, без использования решётки Пенетта мы установили возможные окрасы котят: красный, ред-пойнт, красный полосатый, красный мраморный, ред-тэбби-пойнт, генетические полосатый и ред-тэбби-пойнт, генетически мраморный.
Вот и всё, что касается генетики окрасов кошек.

_________________
Питомник шотландских кошек МacSel.
www.macsel.ru

Хочу обратиться к читателям с вопросом.
Я собираюсь на пару дней сделать перерыв и не выкладывать материалы в темку, буду готовить материалы по оставшимся разделам. А вопрос вот в чём: есть желающие эти пару дней порешать задачки по генетике окрасов? Если да, отпишитесь либо сюда, либо в личку, я накидаю по 3-5 несложных задачек, а потом решим, а Вы по мере решения можете написать ответ, я проверю, верный он или нет, а если будут ошибки, разберём их вместе.

_________________
Питомник шотландских кошек МacSel.
www.macsel.ru

Ещё один вопрос: нужна ли информации по специфическим названиям окрасов кошек? Например, колор-пойнтовые и бурманские окрасы называются иначе, чем остальные, собственные названия есть и у абиссинской породы...

_________________
Питомник шотландских кошек МacSel.
www.macsel.ru

AST,меня интересует информация колор-пойнтовых окрасах!Меня интересует еще,можно-ли получить шоколадного котенка от колор-пойнтовой кошечки?И если да,то с каким котом нужно свести кошку?

_________________
l

Shinhila
ОК. Давайте так: сегодня я закончу выкладывать оставшиеся материалы темы по породам кошек и по наследственным заболеваниям, а после этого (сегодня или завтра, как успею) дам раскладку по специфическим названиям окрасов колор-пойнт и отвечу на Ваш вопрос

_________________
Питомник шотландских кошек МacSel.
www.macsel.ru